（１－１５）大型カモメ類に関する文献を選んで紹介します。引用する場合は必ず原文を参照してください。ボタンをクリック、または下にスクロールしてください。
24.モンゴルカモメL.(c.)mongolicusの翼のパターンイエソ論文(2001)における４つのポイントを要約してみました。 07年11月28日
23．「Gulls of Europe, Asia and North America」の初版と改訂版間違いの多い初版本がまだ大量に流通している。改訂版のナンバーはISBN-07136-7087-8である。07年10月
22．北欧～ロシアにおいて黄色い脚のセグロカモメが激減した理由急激な交雑によってこのような変化が起きたと推定されている。 07年8月16日
21. monophyletic(単系)であることが意味すること。カササギ類とカモメ類の遺伝学的研究の比較 07年7月13日
２０．キアシセグロカモメYellow legged Gull、亜種michahellisの分類と換羽時期繁殖地の広がりによって換羽時期に差が出てきた。 07年5月13日
19.大型カモメ類のハプロタイプについて３つの論文をレビューする。07年3月12日 １８．シロカモメL.hyperboreus亜種barrovianusについてアラスカで繁殖しアメリカ方面で越冬するとされるが、主たる越冬地は日本だった？07年2月17日
１７．カモメの名前になった人々カモメの名前になったナチュラリストのバイオグラフィー（伝記）を紹介。07年1月1日
16.カナダカモメはアイスランドカモメの亜種の一つであるという説(99年）カナダカモメの発見から99年に至る４７の学説を紹介したコラム。 ０６年１２月３日
１５．Kelp Gullが日本に来る可能性とその識別南半球の大型白色カモメは、ほとんどが本種である。06年11月
14.GULLあるいはカモメの語源についてオックスフォード英英辞書などを調べてみた。06年10月
１３.Cris Gibbins氏の銚子のセグロカモメ記録ビデオを駆使してセグロカモメの形態を分析している。９月１３日
1２．海鳥の死因野鳥の死体の病理学的検索 06'8月12日
１１「亜種kumlieni」はアイスランドカモメの亜種か、それとも交雑種か？いくつかの文献を紹介します。 06'7月9日up 2006年12月03日更新
１０．イエソ氏の2002年論文Dutch Birding誌掲載、Systematics of Larus argentatus-cacchinnans-ｆuscus complex revisited
９．えさを撒いてカモメ類を捕食するシャチカナダにおける行動学者からの報告。5月9日ｕｐ
８．水産物流通統計（農林水産省）統計の見方および水産業情報。水産業とカモメ類の関係。（06'Apr.18up）
７．ヨンソン氏の「バルト海のキアシセグロカモメと足の黄色いセグロカモメ」(98年3月)フィンランドの専門誌アルーラ掲載。「黄色い足」についての熱い論文です。（06'Mar.10 up）
６．ティンバーゲン氏の「セグロカモメの世界」(1953年)「古典」ですが、今読んでもすごく面白いことに驚きました（Feb.20 2006up)
５．ニール･モーズ氏の05'コラム「韓国における亜種barabensis、識別へのｽﾃｯﾌﾟ？」http://www.birdskorea.org/barabensis.aspについてFeb.1.2006up
４．ハヤブサがセグロカモメの雛を育てていた話（Birding World誌2001.14-6のコラム要約）セグロカモメが托卵か！？。その真相と意外な結末。 Jan.6 2006up
３．セグロカモメ亜種mongolicusの九州における越冬状況（２００３）私がＳｔｒｉｘ誌Ｖｏｌ．２２に書いた原稿のサマリー。その後の話。 Dec.24 2005up
２．Crochet博士の論文（The Auk誌2002年７月掲載）の紹介この重要な論文がネットで読めます。Cｒｏｃｈｅｔ氏による大型カモメ類のmt-DNA分析。Dec.24 2005up
１．セグロカモメはもはや「環状種の王（ロードオブザリング）」ではない。生物学史上、有名な説が覆された。BirdingWorldのコラムの紹介および要約。 Dec.24 2005up
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１．セグロカモメはもはや「環状種の王（ロードオブザリング）」ではない。
英国誌BirdingWorld2004年Vol.17No.4のコラムの要約。
古典的モデルとして知られる「環状種」。
普通は種の分化は地理的な分断によっておきる。そうでないのは多分に矛盾している。
「環状種」は距離による分断によって発生し、両端の集団同士が巨大な非生息域をぐるりと回って出会うことによっておきる。セグロカモメの場合は北極圏がその「巨大な非生息域」にあたる。
２１のtaxaにおけるｍ－ＤＮＡの分析により、それらの乖離は距離的な分離によるものよりもその地理学的な成り立ちによる分離によるものが大きいということが分かった。２つの氷河の後退期がそれにあたる。
つまりセグロカモメargentatusがアメリカからヨーロッパに侵入してリングの終端を作ったという証拠はない。
また多くの詳細な事実が明らかになった。オオカモメはセグロカモメcomplexの一部であり急速に種の分化が進んだものであり、今も交雑が進みつつあるものである。
アメリカオオセグロカモメはワシカモメとの巨大な交雑ゾーン（生息域）を持ち、距離的な違いに交雑の度合いが比例する。
ケルプカモメはニシセグロカモメ／ホイグリンカモメグループから進化し、南半球で繁殖するために長距離の渡りをしたものに起源をもつ。
モンゴルカモメはキアシセグロカモメ（L.cacchinnans）に最も近いとは言えず、オオセグロカモメにもっとも近い祖先を持つ。その祖先は太平洋からアジア内陸の湿地に移り住んだものである。
大型カモメ類の繁殖学的なバリアーは不完全である。
亜種barabensisはホイグリンカモメ亜種heugliniにより近く、セグロカモメ亜種smithonianusは亜種vegaeにもっとも近い。
Reference：Liebers,D.,de Knijff,P.&Helbig.A.J.2004. The herring gull complex is not a ring species. Proc.Royal Soc. B.271:893-901
けいすけのコメント）セグロカモメの環状種説とは
進化論でいう小進化が大進化に発展する過程を示すものとして例示されることが多い。
1943年にMayrらによって唱えられた仮説。ニシセグロカモメL.fuscusまたはその祖先がヨーロッパ北部から東に生息域を広げていく過程で、背中の色が淡くなるなどの変異により、セグロカモメ基亜種argentatusになってヨーロッパに西から再上陸したときにはfuscusと交雑できなくなっていたという説。最近ではチベット高原の回りに住むヤナギムシクイとその近縁種が環状種ではないかと言われている。
Birding World誌のHPはhttp://www.birdingworld.freeserve.co.uk/BirdingWorld1.htm
私は1年分づつ、まとめてｆａｘで注文している。
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２．Crochet博士の遺伝子学の論文（The Auk誌2002年7月掲載）
http://www.findarticles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200207/ai_n9133421
Systematics of large white headed gulls:Patterns of mitochondrial DNA variation in western European taxa
The auk Jul 2002 by Crochet,Pierre-Andre, Lebreton,Jean-Dominique, Bonhomme,Francois
＜一部抜粋＞
○ヨーロッパで見られる（ことがある）「黄色い足のセグロカモメ」については さらなるサンプルの分析で近いうちに結論がでるだろう。
○シベリアのtaxon、いわゆる’taimyrensis’はもっとサンプルがないとわからない。
○このように相互の単一系が欠如しているのは大型カモメだけではなく、ハクガンなんかもそうである。
○セグロカモメcomplexのリング仮説はそのうち否定されるだろう。
○シロカモメのハプロタイプはfuscus、argentatus、mongolicusなどのtaxonから見つかった。
○シロカモメ、アイスランドカモメ、カナダカモメはかなり近縁である。
○smithonianusはargentatus-fuscusグループよりも、遺伝学的にシロ・アイス・カナダおよびカルフォルニアカモメのグループに近い。
○ｖｅｇａｅはsmithonianusに最も近い。
○オオセグロカモメのサンプル２個体のハプロタイプが北米のグループに属するという結果が出たが、詳しいことはもっとサンプルを集める必要がある。
○雄の方が交雑したときのハプロタイプの拡散を起こしやすい。
○成鳥の特徴は、表現系の関係を決定付けるには不確実である。
○観察されるカモメ類の多型性はそのtaxonが始まってからのもので、それは今日任意の種として見つかりうる系統に分化してからのものである。
○交雑はﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱのgene flowのレベルで言われているよりも頻繁に起きうる。
○生息域がオーバーラップする地域において限定的なintrogression(浸透)が他の鳥でも起きている例もある。セーカーハヤブサがそうである。トウゾクカモメについては結論が出ていない。
＜けいすけのコメント＞
フランス人Crochet氏らによる論文。一部抜粋の和訳としたが間違った箇所があったらこっそり指摘してください。
アメリカのThe Auk誌のサイトにはサマリーのみが載っている。紹介するこのサイトでは図表はないが全文コピー可能である。この文献検索サイトはいろいろ活用できそうだ。
生化学分野の人による研究なのでフィールドのことはあまり記載がない。捕獲されたときの状況で逆説的な矛盾のある形質の個体は排除してあることを前提としている。フィールドバーダーの本音としては矛盾のある個体についてこそ捕まえて遺伝子レベルの調査をしてもらいたいというのがあるが、そういう関心事についても重要なことが示唆されている。スネルら(1991)は、カモメ類の多型性は交雑だけでは説明できないことがあるという考えを発表したが、それに対しこの論文は否定的な見解を示している。
この論文により大型カモメ類については中間個体というより交雑種とした方が妥当というケースが増えるのではないだろうか。
「Gulls」（Olsenら、200３）では、'taimyrensis'はheugliniとvegaeの「交雑種」であると書かれたが、極東の「亜種」の全体像が煮詰まっていないような気がするため少し違和感を感じる。というわけでYesou氏の論文(2002)によって疑問視されたホイグリンカモメ亜種？’taimyrensis’とセグロカモメ亜種？’birulai’のもやもやについては今後の研究成果を期待したい。
リング仮説の否定については前項１．で紹介したとおりHelbigらの論文が2004年に出た。
用語解説しておくと、introgression(浸透）とは、別の個体群に対して交雑が起きるという概念であり、文脈によってgene flow（主に同種間においての遺伝子の交流）と同じ意味のこともあるが、本質的には全く違う。一般バーダーとしても、introgressionという用語は覚えておいたほうがよいかもしれない。
スーパースピーシーズsuperspeciesというHelbig氏の概念についてはあまり詳しく書いてないが調べたら面白そうだ。ハプロタイプとは比較的新しい概念だがネットで調べられるし、ここでも分かりやすく解説してあるから読んで欲しい。
余談だけどシロカモメの話で、自転車競技ツールドフランスでラテン民族が滅法強い、という話を思い出した。ラテン民族は情熱的で他民族と交雑しやすいためたくさんの遺伝子を持っている。だから多くの才能が必要なこの競技で強いのでは・・という仮説だが、あまり勝てないゲルマン民族のやっかみという話もある。ちなみに日本人はまだ1人か２人しか出場していない。
３．セグロカモメ亜種mongolicusの九州における冬季渡来状況（２００３）
http://www.wbsj.org/nature/database/strix/22/kagoshima.html
＜けいすけのコメント＞
私の論文（短報）のサマリーがStrix誌編集部によって作られている。九州には亜種mongolicusはいるし、珍しいとは言えない位いるかもという内容。しかし、当時は今ほど識別力がなく、「可能性のある個体」として別のものを見ていたものもある。関東よりは割合的にかなり多いだろうが、ここで書かれている観察回数は少し多く反省している。
原文の文献を読んで自分で文章を書くことは、とてもイマジネーションを刺激された。モンゴルカモメに興味がある人はこの論文に出てくる引用文献を取り寄せて読んでみることをぜひお勧めする。本文よりもはるかにためになる（！）
あと、参考文献の「水産物流統計」は「水産物流通統計」の間違い。考察の「湖沼うんぬん」の箇所は今思うと根拠がなくて読んでいて恥ずかしい。
また、、前文に付け加えるとしたら以下の文を付け加えたい。
・・・・セグロカモメ亜種？mongolicusは1925年にPleskによって命名された亜種である。１９７８年発行の日本鳥類学大図鑑Ⅱではセグロカモメ亜種モウコセグロカモメという和名がつけられている。最近ではモンゴルカモメと呼ばれることもある。モウコは差別語でもあるため、モンゴルカモメの呼称が好ましいと思われる。分類学的な位置付けとしてはキアシセグロカモメ亜種、セグロカモメ亜種、独立種説の３つがあったが、最近の遺伝学的研究によると、オオセグロカモメがアジア内陸部に移動、分化したものであるという（Helbig et al．2004）。
４．ハヤブサがセグロカモメの雛を育てていた話。BirdingWorld誌2001.14-6．
＜けいすけのコメント＞
２００１年イギリスの某所でハヤブサの番がセグロカモメの雛を育てているのが発見された。セグロカモメが托卵を試みたという可能性はないのだろうか？
そもそも托卵というものはどうやって始まる習性なのだろう。トケン類が托卵をするのは毛虫を食べるのに進化し過ぎたため、毛虫以外の昆虫を捕らえにくくなり育雛が困難に成ったためという説もあるが、これも仮説だ。
ともあれ、この２羽のセグロカモメの雛はハヤブサが捕らえた野鳥の肉を与えられてすくすくと成長した。やはりというか、同種の肉も与えられていたようだ。
しかし、その記事の次の号で有力な情報が複数、この雑誌に寄せられた。英国には卵のコレクターというのがいて、野鳥の卵を盗むときに、他の鳥の卵を替わりに置いてくることがあるというのだ。抱卵を続けさせて盗みを隠蔽するためとも書かれている。セグロカモメがタクランを企んでいたという可能性はあまりないようである。
その後、２羽の雛はどうなったかというと、ある日突然セグロカモメ成鳥に襲われてがけ下に突き落とされ絶命したという。名探偵ポアロもびっくりの結末で、この話は終わったのであった。
５．ニール･モーズ氏の05'コラム「韓国における亜種barabensis、識別へのｽﾃｯﾌﾟ？」
http://www.birdskorea.org/barabensis.asp
＜要約＞
ニール・モーズ氏は九州にお住まいだったが、韓国に移住されている。96年4月号バーダー誌では九州で何度かbarabensisである可能性がある個体を見たことがあると述べており、長年の懸案だったようだ。
この論文では、韓国で観察した下記の個体について、他の近縁亜種・種と比較検討し、これらをbarabensisもしくはbarabensisｰtypeであると結論付けている。
1.第3回冬羽夏羽3月:
4.亜成鳥3月 ：
7.成鳥夏羽4月 ：
8. 〃
16．第1回冬羽3月：
17.成鳥1月 ：やや不鮮明
18.成鳥1月 ：mongolicusであるがbarabensis的？であるという。
19.１ｗ、3月 ：
20.第3回冬羽3月 ：
＜けいすけのコメント＞
キアシセグロカモメ亜種アルタイキアシセグロカモメL.cacchinnans barabensisという和名が「日本の野鳥５９０」に見られる。モンゴルカモメL.c?.mongolicusが日本に来ているなら、次は亜種barabensisであろうということで興味をもたれた方もいるだろう。
本亜種は1960年Johansenによって命名された比較的新しい亜種である。
キアシセグロカモメL.cacchinannsの亜種とされているものが多いが、ホイグリンカモメL.heugliniの亜種であるという説をとる文献もある。2003年Olsenらの「Gulls of Europe, Asia and North America」というカモメ類を集大成した専門書（以下、「Gulls」）においてはL.cacchinnansの亜種barabensisとして扱われ、英名SteppeGullあるいはBaraba Gullという別名が付加されている。南西シベリアから南東ウラル、バラバ、クランダ平原に生息し、インド洋沿岸、からアラビア海にかけて越冬するといわれている。最近ではモスクワ付近まで分布が延びている（「Gulls」より）。
LarsJonsson(ラースヨンソン）(1)は行動、音声、形態などにキアシセグロカモメ亜種cacchinnansとの共通点が多いが、識別が不可能なものもいると述べている。
mt-DNAの分析によると、形態的にはL.cacchinnansに近くても遺伝学的にはL.heugliniに近いという(というよりほとんどheugliniと書いてある)。
ホイグリン系なるもの（：L.heugliniとL.vegaeの交雑種または中間個体）があるならば、barabensisを加えた「バラベンシス系」なるものがあっても理屈としてはおかしくないが、その結論にはまだ早いと思う。
Stegmann(1933)は本亜種を「亜種taimyrensis」の一部と考えていた。
ヨンソン氏(1)は、ホイグリンカモメheugliniとは距離的に隔離されていると述べている。
イエソ氏の論文（2002)には、ウラル山脈からOmskまでのカザフスタン西部まで分布し、繁殖期がずれていることで隔離が成立していると書かれている。
氏原巨雄氏は最近のHPのコラムで、日本へのbarabensis渡来の可能性について否定はしてないがかなり否定的に述べている。
写真について総論的な自分の意見は無いが、No.4のような個体は何度か日本でも見たことがある。
No.7.8については、行動学的な記述が気になった。頭を上げた長鳴き姿勢?（：,'head-raising and protracted-calls'）とはベガーホイグリン系とは違う行動ということなのだろうか。いわゆるhead-tossingとは違うという意味での表現なのだろうか？詳しく書いていないのが残念だ。
L.cacchinnansは独特の「アルバトロス姿勢」をすることで知られており、識別点の一つに成っていることから、行動学的観察がポイントになる可能性もあると思う。
少し大胆なことを書いてしまったが、モーズ氏の貴重な観察努力には敬意を払いつつ、私も冷静かつ熱心に観察していきたい。また、モーズ氏の今後のご活躍にも期待したい。
＜レスポンスについて＞
何人かの欧米の識者が何枚かの写真について典型的なbarabensisであるとコメントしている。
大阪でも似たものを見たことがあるというコメントもあった。
氏原巨雄氏は、２枚の写真（No.7,8)について、時期から考えて識別不能なはずとコメントされている。
＜モンゴルカモメ＞
この論文では、各個体がモンゴルカモメmongolicusではないかどうか検証していてmongolicusについての新知見も伺われる。
（１）dark-mongolican gullと黄海カモメ：
モンゴルカモメにはウミネコほど背中が黒いものもいるという。
また「黄海カモメ」とはモーズ氏の仮説で、干潟でマテガイを食べる背中の黒いずんぐりとした特異的なカモメで、やはりモンゴルカモメのバリエーションの一つだという。貝を食べるミヤコドリとの形態的共通点が多いのはおもしろい。例外的なmongolicusというのいるということなのだろう。
参照： http://www.birdskorea.org/lwhgmon.asp
（２）東海岸と西海岸：
韓国東海岸では頭のゴマの多い個体が多く、西海岸ではゴマの少ない個体が多いという。個体群による傾向があるのだろうか？
（３）「モンゴルカモメはdistinct（区別可能）なtaxonである」
私も識別しやすい条件下で典型的なものを識別することは可能（：distinct）と思う。これはモンゴルカモメが独立種になるかどうかのポイントのひとつである。
しかし頭部のゴマが少ないベガ－ホイグリン系の個体には多様なバリエーションがあり、換羽時期がベガに近く、背は黒くなく、頭がほとんど白い個体もいて迷うこともある。モンゴルカモメは「ホイグリン系」のように形態の多様性があるというより、識別が難しい状況の多様性があるということのような気がする。
（４）「冬を通して完全に白い頭のモンゴルカモメもよくみる」。
１月上旬に完全にほとんど頭の白い個体（私のHPの個体番号３）を見たことがある。mongolicusは１月下旬には換羽するようだとHPに書いてしまったが修正が必要かもしれない。今後の課題としたい。
＜写真のキャプション＞
05年1月5日に私が長崎で撮影した写真。当初は亜種barabensisかと思ってしまったが、冷静に考えてみるとホイグリン系を否定する要素がないことに気が付いた。マークのある嘴、小さい１個のミラー、全体的に小さい、スリムな体格、ウミネコと同程度の黒い背、これらはbarabensis的であるが、嘴は細長いとはいえず頭は丸い。
初列の先端の白斑tipが小さく、尾に黒い筋が入っているため第3回冬羽亜成鳥である。一見barabensisに似ているが断定困難でホイグリン系とする方に妥当性がある例としてこれを上げたい。あるブログでこれをbarabensis？と書き込んでしまったことをおわびします。（画像をクリックすると大きくなります）
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＜学名表記 ＞字体をイタリックにしてません。
＜参考文献 ＞
(1)Jonsson, L 1998 Yellow-legged gulls and Yellow legged-herring gulls in the Baltic. Alula 3:74-100.
(2)Yesou,P. 2001. Phenotypic variation and systematics of Mongolian Gull. Dutch Birding 23:65-82
(3)Moores,N. 2003. A consideration of “the Herring gull Assemblage" in South Korea.
http://www.wbkenglish.com/lwhgid.asp
(3)Ujihara,O http://larus.hp.infoseek.co.jp/K_jyouhou/jyouhou.html
６．「セグロカモメの世界」、ニコ・ティンバーゲン著、思索社、昭和５０年。
カモメの行動学と言えば、ニコ・ティンバーゲン博士のこの有名な本(1953原著)である。図書館などにも置いてある可能性が高い。繁殖地での行動学的観察が中心であるが、考え方やその当時の分類学的知見も簡単に紹介している。生物学はもとより人間の社会学方面からも注目された研究である。
古い本であることもあり、この本をアマゾンで検索したがやっぱり出てこなかった。今となってはやや訳文が硬いかもしれない。
＜けいすけのコメント＞
最近、識別的な興味からカモメ類を熱心に観察するファンが増えてきた。
目的の鳥に出会えないときは退屈することもあるけど、カモメ類が見せる様々な行動は、その退屈を充実したものに変える可能性がある。
この本は越冬地で見られる行動については書かれていないが、いくつかのキーワードとなる「意向動作」は日本の越冬地フィールドでも見ることができる。また、詳しいノートをとることで、疑問は深まり何らかの仮説になるかもしれない。
私はこの本を再読し、現場ノートを取ることの重要性、観察の目的意識の持ち方、忍耐の重要性など、観察のヒントになりそうなものも見つけた。
2006年時点での私の疑問は例えば以下のようなものだ。
○韓国のモンゴルカモメは他のカモメよりも攻撃的だとモーズ氏が述べている。長崎ではどうか？。
○漁船の水揚げ作業を見つめるカモメたちが、突然隣の個体を攻撃することがあるのはなぜか？
○「捜し物をするような行動」をするのはなぜか？
さて越冬地におけるカモメ類の行動を総論的に詳しく分析した論文はあるのだろうか。あればぜひ教えてください。
＜観察事例：氷を食べる大型カモメ類の観察、2005年12月27日午前１０時ごろ＞
氷を食べ終わったセグロカモメ成鳥がその場所を離れるとオオセグロカモメ幼鳥が３羽、氷の山に来て氷を食べ始めた。セグロカモメ成鳥は、３ｍほど離れた位置からその「氷食い」を眺めていた。この時点で肘を上げるとともに脇を少し緩め、攻撃的意思（打ちかかる準備）を現している(写真１）。初列風切が引き上げられて短くなっている（もちろんまだ換羽の途中であることが短いことの主な理由である）。
次に首を伸ばしてその筋肉をコブラのように膨らませ、口を開けて下に向け、「捜し物」をするように小さく左右に振りながら、アーアーアーと鳴きながら氷の山に近づいて行った。その行動を見たオオセグロカモメ第3回冬羽も同じことを始めた（写真２）。後者は姿勢がやや高かった。セグロカモメは時折さらに姿勢を低くして尾を高くする動作を行った（写真３）が、オオセグロカモメはこういった「土下座」動作をしなかった。
氷の山の幼鳥は１羽がすぐに飛び立ち、他の２羽は位置をずらして氷を食べ続けた。そのうち魚を運搬するフォークリフトが鳥と氷を散らしてしまった。
それぞれティンバーゲンの言うところの「直立威嚇姿勢」、「ミューコール」と「チョーキング」、あるいはその要素の組み合わせに相当するように思えた。
このような観察を積み重ねることで、種間の差、分類学的考察、行動の意味など、新たな知見が得られる可能性がある。
２回の冬季を通じ、この「探し物行動」はノートによると２回、私の記憶によると数回見られた。
「氷」をめぐる争いの他、待機・休息する場所をめぐる不満の「意向表現」と思われる。
また、多くの場合、その「意向動作」の結果として対象となる鳥が数歩動き、「直接攻撃」が避けられたためと思われる。
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写真１（攻撃姿勢） 写真２（ﾐｭｰｺｰﾙ？） 写真３（ﾁｮｰｷﾝｸﾞ）
７．ヨンソン氏の「バルト海のキアシセグロカモメと足の黄色いセグロカモメ」(98年3月)
「Yellow-legged gulls and yellow-legged Herring Gull in the Baltic」
Jonson, L. 1998 Yellow legged gulls and yellow legged Herring Gull in Baltic.
Alula 3，
以下、けいすけのコメント
＜この論文の紹介＞
フィンランドの美しい野鳥雑誌Ａｌｕｌａ掲載の英語論文（27ページ）。インターネットで購入できたが、後でＡｌｕｌａを語ったフィッシングメールが来た！因みにＡｌｕｌａとは小翼羽という意味。著者名の読み方は、実はよくわからないがヨンソンさんでいいと思う。
セグロカモメ基亜種aregentatusの足の色はその多くが肉色であるが、ときおり足の黄色い個体が見られる。これをどう考えるかについては、種や亜種間の形態あるいは表現形の相違、摂取された成分の影響などさまざまな論争が１００年も以上続いている。文献で一番古いものは1830年に遡る？という。
また、亜種cacchinnansとその周辺の亜種についての解説、学名の解説、バルト海での観察状況、初列風切のパターンの細かい差異の図などが紹介されている。
＜分類学的な考察の欧州の歴史＞
Pleskeはフィンランド湾の一部で繁殖するセグロカモメは足が黄色いものがあるとしてomissusという亜種名を与えようとした(1928)。結局これは疑問視され(Stegmann
1934) 、まるで「幻の亜種」といった風に'omissus'というように逆カンマではさまれるようになった。この用語は現在も「亜種ではないが足の黄色いセグロカモメ個体」というように鳥類研究者の中で一般的に使われることがある。
北欧（Kaliningradの北、ロシア領）のセグロカモメで、体が大きく足の黄色い亜種majorが存在しているという説もあった（Kleinschimidt
1939）。これらの関係は不明である。当時とは分布も変わっている可能性が高い。
また、Mierauskasら(1991)はラトビアのBog（これを湿地と訳してよいのか?：カナダで見たことがあるが、じめじめした感じとは限らない、乾燥したコケで確かにボグボグ？としていると思った・・・・）に生息する個体は足が黄色いものが多いと発表し、新たな'omissus'亜種論が再燃した。
ヨンソン氏は足が黄色いかどうかに関わらず、初列風切の模様がカナダカモメに似ている個体群も存在すると述べている。
ヨーロッパだけでこんなに亜種論争があるということは、極東ロシアの繁殖地を精査すれば何か新しい亜種？がでてくるという期待も感じさせる・・・？
＜後天的要因についての考察＞
個体が後天的に足の色が変化することもあると言われている。
イギリスでは冬季１２月ごろから春にかけてomissus-typeが増えるという（Olsenら 2004）。またノルウェーではomissus-typeは春になると増えるという（ノルウェーの友人からの私信、2002）。
栄養状態がよいと足が黄色い個体が増え、その色彩はカロテノイドによるもので、足がピンクの個体でもカロテノイドが足の組織にあるという（Lonnberg, E. 1933）。だがどのようにして存在するのかは・・・？
ヨンソン氏のGotland島（バルト海）での研究でも北欧の繁殖地では足の黄色い個体の比率は年によって変動し、春にミミズを多食する個体群では春から夏にかけて一時的に足が黄色くなる例があるという。
こうして、セグロカモメの足が黄色いという現象は、遺伝学的要素と栄養学的要素が複雑に絡み合うものだとされるようになってきている。
＜交雑で足が黄色くなる可能性について＞
行動学的及び音声調査では、足の黄色い個体(群）について特に亜種cacchinnans的なところはなかったという。
このHPの第２項で、Ｃｒｏｃｈｅｔ氏が近いうちにこの問題が決着するだろうと述べていることを書いた。その論文の「文脈」で私が想像する限りにおいては、introgression（：遺伝子浸透）もまた大きな役割を果たしていると予想されるがどうなるだろう。
＜学術名：学名および英名及び・・・・＞
亜種が種に格上げされるというような分類学的な動向で、各国の各国語でいろいろな新種名がつけられ混乱が出ているという。
これは、今後なされるであろうセグロカモメ類の和名の再編について重要なポイントとなるだろう。
（１）よく使われる英名との混乱を避けるべき。
亜種michahellisはドイツ名ﾐｯﾃﾙﾒｰﾙﾒｰｳﾞｪ（：地中海のカモメ）で、ニシズグロカモメの英名Mediterranian
Gullと同じ意味になってしまったとか。
（２）地名を使う際には分布の変化に気をつけるべき
キアシセグロカモメ亜種cacchinnansを西と東にわけて西亜種をspp.pontinus、英名Pontic
Gullと呼ぶことがある（黒海の古名から来ているそうで、黒海南東部をポントス地方ということがある）が、この地方には亜種michahellisも増えてきたので疑問があるという・・・・。
（３）形態的な特徴を使う際には他にもその特徴を持つ鳥がいないか考慮すべき。
キアシセグロカモメ亜種michahellisは英名Yellow-legged gullというが、カリフォルニア湾にはYellow-footed
gullというのがいて紛らわしい・・・・・・、
とまあそういう混乱が羅列されている。私個人的にいえば 和名ニシセグロカモメL.fuscusについては日本から見ると西でもイギリスから見ると東だったりするので安易にニシ・ヒガシとつけるのはどうかと思う。
＜分布の急激な変化＞
ここ10年間での人間の影響で大型カモメ類の分布は急激に変わりつつあるという。人間の影響とは、ゴミ捨て場の増大と、トロール船の普及が大きいという（漁業実態の具体的な影響については後日詳しく述べたい）。イスラエルでは、かつてほとんど見なかった亜種cacchinnansが7000羽くらいの越冬記録が出るようになったという。アラル海が消滅するといわれているような中央アジアの気候変化はどうなのだろうか。
＜換羽時期の亜種差＞
バルト海で繁殖する亜種間argentatus/michahellisの換羽の差は1-2週間程度という・・・・。
＜最後に＞
ここでの分類学的な学名表記は「日本式」にしましたが統一が取れていないところもあるかもしれません。
学名をイタリック表記にしていません。
人名等のスペルでウムラウト等の綴り字記号を省略していることが多いのでご注意ください。
＜けいすけのコメント＞
私が国内旅行や転勤に際して新しいカモメポイントを探すために参考にするのは農林水産省の「水産物流通統計年報」である。毎年1月に発行され、県立の図書館にはたいていある。平成16年度版はH18年１月、農林統計協会発行、4200円+税。
まず巻末裏表紙の漁港の水揚げ量ベスト２０のグラフが目に付く。
平成１６年度版のベスト２０は、上から順に焼津、銚子、釧路、八戸、石巻、境、松浦、気仙沼、稚内、枕崎、小樽、波崎、根室、長崎、女川、羅臼、宮古、大船渡、網走、福岡。
次に棒グラフ中の水揚げ魚種の内訳を見ていく。カモメ類がもっとも好むサイズの魚種はいわしだろう。
アジがそれに次ぐかもしれない。大きなサバを食べたカモメ類はそ嚢がふくらんで苦しそうに見える。そしてカモメ類は丸の冷凍マグロや冷凍カツオをたべない（当たり前）ので焼津港は期待薄である。
このうち博多、松浦、長崎、銚子、波崎を見る限り、大型カモメ類総数と水揚げ量との間に相関性があるように思える。
やはり銚子は素晴らしい。利根川河口を挟んだ向かいの波崎港もベスト２０に入っている。
なお前述の２０位以内に入らない港でも魚種ごとのデータからカモメ類のたくさんいそうな港を探すこともある程度は可能である。
＜その他の情報源＞
県のデータではさらに小さな港を探すことが可能である。
大きな漁港では情報を得るために管理事務所に行って、私はカモメの研究をしている者だけれど、漁港を紹介するパンフはないだろうかと丁重に聞いてみるのもいいかもしれない。大きな漁港では「水産物流通統計」にはない月別魚種の水揚げ量のデータをもらえた。立ち入り見学用の腕章を貸してくれた漁港もある。
また、西日本魚市（株）のHPを見て松浦・長崎新漁港の動き方を知ることは、両港でカモメ類を観察するのに役にたった。 http://www.nishiuo.co.jp/
このＨＰでは、松浦漁港を拠点とする遠洋旋網の船団構成と漁獲の方法を詳しく図示している。旋網は「まきあみ」とよむ。略して「えんまき」とも言う。
船団は探査船、本船、輸送船からなり、本船は全船団の指揮と網入れを行う。本船には伝馬船が随伴して網入れと、収獲時の裏支え（本船が転覆しないように反対側から支える）を行う。輸送船は本船の３倍ほど大きく、本船と漁港をピストン輸送を行う。
本船は３週間も洋上にいて仕事をする（それに対して銚子では日帰りが多いという）。
国際協定で取り決めた割当量というものがあり、水揚げがそれに達するとぱたりと操業をやめてしまうというのもあるようだ。
＜大型カモメ類の生態との関わり＞
平成１６年～１８年、私は漁港の動きを理解することで長崎新漁港でのモンゴルカモメ観察は効率アップが図れた。中国への鮮魚輸出が伸びたことにより、水揚げ量がやや増えたことも影響があったかもしれない。
水揚げ作業が何時に行われるかを知り、それに観察時間を合わせる。観察中に水揚げ作業に遭遇することが増えると、カモメ類が活発に動くことを観察することになり、効率がよくなった。
モンゴルカモメの識別は微妙なところがあり、嘴を隠して寝てしまうとか、座り込むとかすると発見と識別が難しいことがある。
「えんまき」は日の出以降の入港・水揚げ作業が多いので、私のカモメ観察に貢献してくれた。
水揚げ作業と競りが終わりしばらくすると傷んだ魚がカモメ類に与えられるのもよい観察チャンスだった。
松浦漁港（現地名：調川漁港、「つきのかわ」と読む）では、セグロカモメよりオオセグロカモメの比率が多い。７０％くらいか。
この鳥相は直線距離で約７０ｋｍ南にある長崎新漁港とは大きく違う（下表）。唐津漁港・福岡漁港でもセグロカモメの方が多かった。
下記の数字はそれぞれの漁港の大多数の個体数をカウントしたものでその大多数を網羅している。おおまかな越冬シーズンの比率を代表的に表したものである。
松浦漁港(2006/3/4) 成鳥 幼鳥 合計
－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
オオセグロ 85 41 126
セグロ 33 2 35
－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
141
長崎新漁港(2005/12/27) 成鳥 幼鳥 合計
－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
オオセグロ 13 75 88
セグロ 201 12 213
－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
296
TV報道によると、この東シナ海区（玄界灘や対馬の東も含む）の漁場では日本の漁船が魚群探知機で魚を探し当てて動くと韓国・中国のトロール船が近づいてきて網を入れるという。
そこで長崎新漁港と松浦漁港では操業海域が違うことで、松浦漁港の漁船は韓国漁船を追いかけてきた半島のカモメを連れてくることが多いため大型カモメの比率が違うのではないか？という仮説を持った。
この仮説は魅力的に思えたが調べてみると操業海域は両港の遠洋旋網船とも同じだった。海図でも確認した。所属する操業会社も同じである。種類比が違う理由は今のところわからない。
九州では畜養と言って、獲った魚を漁港内あるいは漁港近くのいけすで飼養し、休ませたり太らせたりして付加価値を付けて出荷する技術も普及した。そのため、いけすで弱った魚や養魚用飼料を失敬したりすることでカモメ類はえさにありつけるようになっている。
前項で、トロール船は世界中で普及してカモメ類の分布に大きな影響を及ぼしているとヨンソン氏が書いたことを紹介した。やはり世界的に見ても漁業とカモメ類は大きな関係があるようである。
９．シャチがカモメを食べる話
「Getting the gull: baiting trick spreads among killer whales」
http://www.findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_8_168/ai_n15393210
＜紹介＞
ある若いカナダのシャチが魚を噛み砕いて餌にして、これを海面に撒きカモメ類をおびき寄せて捕食する行動が報告された。この行動は、3ヶ月たって仲間たちに広がり始めたという。
これはカナダのナイアガラの滝の近くのアトラクション施設「マリンランド」においてである。
彼はこのシャチの行動の広がりはかつて人間とシャチがお互いを見て獲物の取り方を学習していた可能性につながるのではないかと主張している。
シャチの研究で有名なワシントン大学（これはアメリカ西海岸）のジェームズ・ハー氏は、カモメ類をとらえてもてあそぶのを見たことがあるという。
また、この行動は科学的にはエキサイティングではあるが、マリンランドの観客はシャチの口からカモメがぶら下がっているのを見ていい反応をするとは限らなかったという・・・・。
なお、原文ではシャチに焦点が当てられ、どの種類の、どれくらいのカモメ類が犠牲になっているかは書かれていない。
１０．イエソ氏の2002年論文
Dutch Birding誌掲載、Systematics of Larus argentatus-cacchinnans-ｆuscus complex revisited
＜この論文の意義＞
イエソ氏は、フランスのブルターニュ半島出身。このHPでは省略しているが、eの上にチョン（accent aigu）が付くので「イエソ」と読む。
Dutch Birding Vol.24.No.5.2002（以下イエソ論文）はオランダの雑誌で英語で書かれている。私はインタネット、カード決済で入手。http://www.dutchbirding.nl/
大型カモメ類全般についてまとめた後、L.argentatus-L.cacchinnans-L.fuscusという3種に分類されることが多かったいわゆるセグロカモメグループの分類について述べている。この３種は８から１０種に分類されるだろうという。
日本のﾊﾞｰﾀﾞｰに関心が高い、いわゆる「ホイグリンカモメ」・「モンゴルカモメ」についての分類にも大きな影響があった。なお2001年に同氏が書かれたモンゴルカモメについての論文が同誌から出ているが、分類学的な結論に微妙な差がある。分類学の基本的なことを学べる大論文であり、比較的平易な英語であるという点でも読むことをおすすめしたい。カモメ以外の野鳥観察も楽しくなるかもしれない。
＜モンゴルカモメL.c？.mongolicusについての記述＞
ＤＮＡの分析結果を引用し、暫定的な分類としてセグロカモメの亜種なのではないかと述べている。この引用元はCrochet氏の98年の論文（フランス語）であるが、その後の2004年のHelbig氏らの研究ではオオセグロカモメに近いとされた（参考：HP前項No.1）。
このYesou論文ではモンゴルカモメはいわゆるL.vegaeの近縁種という前提で独立種または亜種としてのBSCを論じているために、もしこれがオオセグロカモメ近縁種であるならば見直しが必要になるだろう。
モンゴルカモメが独立種となるためにはオオセグロカモメとモンゴルカモメの分布が重なっていないか、重なっていたら交雑していないかをフィールドで確かめること(つまりBSC)が必要であると思う。
実は私は98年のCrochet論文を読んでいないためにどのようなニュアンスで書かれているのか確認せずに自分の書いたStrix22に孫引き引用してしまった。よくある話であるが、読み返していてこわいと思った。知識や状況はどんどん変わっていく。
部分訳（P284）：
モンゴルカモメ：East Siberian Gull（：L.vegaeの新称）の亜種、
モンゴルカモメは南東アルタイから東北モンゴルおよび中国東北部（：満州）の西部に生息している。また孤立した個体群としてハンカ湖に生息しているものがある。かつては亜種cacchinnansに属するとされた(Touche1934)後に、亜種mongolicusに含まれる（Stepanyan1990）とされ、これが追認された(Tupisyn1994、Pyzhjanov1996）が、適切な基本情報に欠けると思われる。
表現型的には南に接するbarabensisとは違っており、部分的にはcacchinnansとは違っている。翼のパターンは北シベリアのいわゆるvegaeに近く、そのことはButurlin(1934)にリンクする。またmongolicusの足の色はいろいろであり、足の色の違いによって選別的な交配は起きていない。このことはいわゆるvegaeでも同じ状況である（Panov&Monzikov
2000,Yesou 2001）。同様にmongolicusは遺伝子的に、Caspian Gullグループとしていっしょくたにされている南方のtaxaとは異なり、いわゆるvegae（'birulai'と典型的なvegae)に近い（Crochet1998,Liebers
ら2001）。このことは、最後の氷河期の終わりにいわゆるvegaeが北に去っていったときに、mongolicusは南に取り残されたことを示している。この間に重要な形質の変異により交雑できなくなった。
この点からmongolicusは独立種とされた（Yesou2001）がmongolicusとvegaeの表現型の違いはあるとしても似通ったものでしかなく、wingtipのパターンもオーバーラップしている（Yesou2001）。そのため現時点の知識では、任意の個体がどちらに属するか決めるのは不可能である。
つまりHelbigらによるガイドライン(2002)に基づくと、mongolicusはvegaeの亜種であると予測され、さらなる研究に判断を預けること望ましい。
＜ホイグリンカモメ亜種？’taimyrensis’＞
過去の論文の再検討、標本の調査等により、イエソは亜種taimyrensisと亜種birulaiを有効な分類と認めず、広義のL.vegaeに含めている。
部分訳（P282）：
要約すると、'taimyrensis’はおそらく30年前までには存在した限られた交雑地域に由来するのであり、そのときエニセイ湾と南西タイミルでいわゆるvegaeとheugliniが出会っていたのである。
'taimyrensis'はいわゆるvegaeとオーバーラップしており、この名前は学名として記述する価値がないものである。結論としてこれは無効なtaxonであり、引用するときには逆カンマで挟んで表示するべきである。
注１：BSCとPSC
1998年BirdingWorld誌１１－７においてその定義が詳しく書かれている。
ひらたくいうとBSC(Biological Species Concept)は生物学的に交雑しないこと、PSC(Phenotipical Species Concept)は識別が可能なことが、種や亜種として認められる条件となるということである。これに基づいて種または亜種として有効であるかどうかが論じられている。
注２：日本で見られているセグロカモメL.vegaeについては'taimyrensis'’および'bilulai’を含むようになり生息範囲が広がったとしてここではEast Siberian Gullという新称が提唱されている。
注３：交雑種説が気になる鳥
何年か連続で越冬した大分県某場所でのキアオジはシラガホオジロとの交雑種か？
私も見に行って首をひねった。Birding World誌96年9-2に欧州における交雑種論争がある。「本当に交雑しているならば、もっといろいろなタイプがあるはずだ！表現型の違いにすぎないと思う・・・・」等々。
・九州では記録のあるメジロガモ。交雑種説があるが・・・・関連記事Bw誌2000年13-7。
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11.アイスランドカモメ亜種kumlieniは交雑種か？
アイスランドカモメL.glaucoidesには、基亜種glaucoidesと亜種kumlieniがあるとされてる。
日本では後者の観察例が多いが、海外には亜種kumlieniを亜種として認めず交雑種としてあつかう文献やHPもある。spp.kumlieniは有効な亜種であるかどうか興味を覚える日本人バーダーも多いだろう。
亜種kumlieniについての考察は2004年１月号のバーダー誌にも載っていて内容が重複するが、たぐっていくと興味深い記述を拾うことができる。
１．Steve Hampton氏のＨＰ、
「識別についてはアイスランドカモメ／カナダカモメのことを除いて思い切ったアイデアはない」としながら、spp..kumlieniをアイスランドカモメとカナダカモメの交雑種としている。kumlieniとカナダカモメの交雑種は識別が非常に困難であり、これは珍しくないこととされている、とも書かれている。
http://www.geocities.com/RainForest/Canopy/6181/gulls.htm
同様に以下の２つを交雑種として紹介している。
"Nelson's Gull" :シロカモメとセグロカモメ（亜種smithonianus）の交雑種
"Olympic Gull" ：ワシカモメとアメリカオオセグロカモメの交雑種
２．Weir et.al(2000)論文：
上記のの考えの基となっている論文はロンドンのJournal of Zoologyに2000年に掲載された論文である。
Weir, DN., AC.Kitchener,and R>Y>McGowan. 2000. Hybridization and changes in thte distribution
of Iceland gulls(Larus glacoides/kumlieni/thayeri).J.Zool., Lond. 252:517-530
オハイオ州のRon Pittaway氏は要約をHPに掲載している。
http://www.aves.net/birdnews/litreview-xthgulls.htm
＜大意＞
３つのアイスランドカモメ亜種は主に成鳥の初列風切先端の黒いマークによって定義されている。1860年ごろまで、基亜種glaucoides（no
melanism：黒い部分がない）はグリーンランドからカナダの西極北部まで生息していることが知られていたが、1900年ごろまでにグリーンランドに限定されるようになった。1860年まではカナダカモメl.thayeri（most
melanism：もっとも黒いもの）はカナダ極北西部に限定されていたが、1900から1980年までに極北部全体とグリーンランドの北西部のごく一部に見られるようになった。高緯度のカナダにおいて、thayeriはglaucoidesに置き換わっていき、glaucoidesは西においては共存しておそらくはこれと交雑していた。
Kumlieni（中間個体、variable melanism:いろいろな黒さ）が最初に観察されたのは1840年代の西グリーンランドであり、1900年までに西と北における高低緯度の東カナダにおける生息の限界が知られていた。kumlieniはthayeriとglaucoidesの間に生息し、双方とオーバーラップしている。すなわち、kumulieniは1964年までにグリーンランドに繁殖していた。kumlieniはthayeriと自由に交雑し、おそらくglaucoidesとも交雑していた。これらは1860年までにglaucoidesが世に出て、1920年までにthayeriが世に出てから、ほとんど越冬地の範囲は変わっていない。しかしkumlieniの成鳥冬羽は1900年まではグリーンランドやイギリス諸島からは見つかっていない。1915年以前は、わずかな例があるだけで、1950年以降は漸進的に記録が増えている。
この研究はkumlieniが西のthayeriによる東のglaucoidesへの遺伝子浸透（:introgression）を代表しているという実証に伴うものである。
＜上記要約についてのＲＰ氏のコメント＞
１．大型カモメにおいて他の交雑種と、交雑の元となる種の分布変化を比較すると、アイスランドカモメの変化の広がりとスピードは驚異的である。thayeriは東に広がってglaucoidesと交雑し、いろいろなタイプのKumlieniになったのだと私は信じる。東へのシフトは続いていて交雑ゾーンは東へ動き、今や遺伝子浸透は大きく減少したglaucoidesの東の限界まで広がっているかも知れない。
２．アイスランドカモメにおいては、その交雑種と交雑の元となったtaxaの急激な分布変化があったが、Kumlieniは今やたぶんカナダカモメよりも多い。そしてglaucoidesは、これら２つのtaxaの１０倍の個体数を持っている。カナダカモメでは4000ｰ6000つがい、Kumlieniは10000つがい、あるいはその半分。そしてglaucoidesは多くて80000つがいがグリーンランドにいる。
３．thayeriとglaucoidesを１つの種にまとめる必要はない。Kumlieniはそれらの中間にあるということだけである。どのような分類学の扱いが適用されるにしても、Kumlien's Gullという名称はこの交雑種につけれられた使いやすい名称であり、北極の自然史に関する傑出した包括的研究を行った人物を記念するものである。
この論文は雑誌、博物館記事、北極探検、博物館の標本検索、そして１２４の引用文献に基づいている。
注：taxaはtaxonの複数形（taxon＝種＋亜種＋α）、
３．Birding World Vol.18 N0.2 2005年2月記事
Richard Millington氏の英文でこれも読みやすい。
Weirらの論文を引用し、それに対するHowell&Elliotの分類学と形態的に関する議論「９８％のKumlieniは識別可能」をかいつまんで、OlsenらのGulls(2004)の結論を引用して、Kumlien'sについての結論としている。
もう一つの論点はハイブリッドとは何か？ということである（megasubspecies？とは・・・・）。
そもそも鳥類の種の９％は交雑：ハイブリッドが原因で進化したものであるという（2003 Newton）。
「Kumlien's gullは絶滅というイベントの理解の糸口になるかもしれない。つまりハイブリッドの進行は、その元となる１つまたは２つの種に置き換わっていくということだからである。」（訳）
つまり将来的にカナダカモメ、アイスランドカモメ基亜種は絶滅の方向に向かうということなのだろうか。
アイスランドにおいてはシロカモメとセグロカモメargentatusとの交雑が増えているという。そのため、初列風切等の特徴がKumlieniに似た個体が見られるという。その詳しい識別例が多数ある。
またシロカモメとセグロカモメspp.argentatusの交雑種をViking Gullとして、spp.smithonianus
との交雑種Nelson's Gullと区別することがあるという。日本でもシロカモメとセグロカモメ(vegae？)の交雑種らしきものを見ることがある。長崎でも数回見たことがあった。
４．OlsenらのGULLS、２００４
この項で紹介したWeirらの文献(2000)を引用し、交雑しながら進化したという起源を踏まえながら、私たちは有効な亜種として扱う、と結論づけられている。全体的な意見としては、やはり文中にあるようにkumlieniは「半信半疑かつ有効な亜種」と言ったところなのだろう。
５. Crochet（２００５）論文
「亜種kumlieniとは200年より短いスパンの出来事であり、遺伝学者の結論が出たら、その交雑種的な特性と多様性の起きる頻度により無効なtaxonとしなければならない（イエソ2000）。」と３．の記事に書かれているが、その方面はどうなのだろう。なお、この引用はどの論文を指したものかは確認していない。
遺伝学者、Crochet博士の2002年論文（No.2で紹介）の続編である2005年論文は大型白色カモメの北アメリカ種のつながりを調べたものであり着実に成果を上げているが、カナダカモメについては個体差に苦戦しているようにも見受けられる。またKumlieniの問題に対して答えはない。
ADDITIONAL DATA ON MITOCHONDRIAL DNA OF NORTH AMERICAN LARGE GULL TAXA
http://www.findarticles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200504/ai_n13639501
１２．海鳥の死因
海水の濃い塩分は、海鳥の生理にどのような影響を与えているのだろうか？渇きに耐えているのだろうか。という疑問をもって調べていて病理学の専門家の論文を見つけた。
それによると死亡した野鳥を病理学的に検索すると海鳥は陸鳥よりも全身性のアミロイド症を起こしている頻度が有意に高いという。
アミロイド症は人工透析を受けている人間に起きることがあり、腎臓疾患に続発するケースもあることから、高濃度の塩分が海鳥の腎臓への負担を増しているためとも想像できるがプロセスは一切不明である。
このプロセスが解明されれば生態学あるいは生理学上の新発見があるかも知れないし、野鳥の傷病鳥の治療などにも役に立つかも知れない。また、病理標本の美しさも見たことのない方は驚くであろう。
http://www.niah.affrc.go.jp/publication/kenpo/2004/111-2.pdf
13.Cris Gibbins氏の銚子セグロカモメ論文
「Identification of Adult Vega Gull: Field observation from Japan, February 2003」
http://www.surfbirds.com/ID%20Articles/JapanGulls/index.html
海外ＧＵＬＬＥＲSも注目する千葉県銚子のカモメ。ここで取り上げるGibbins氏のレポートはセグロカモメL.vegae（以下、vegae）成鳥の形質のバリエーションについて頻度を数値化、グラフ化して表現している。
越冬群はいくつかの個体群が混じっている可能性があるのでこういった調査には分類学的な意味が少ないという考えもある。
ビデオ＋スコープを使用し、サンプル数はいずれも１００を目標にしているようである。使用したカラーチャートや詳しい調査方法も載っていて、同じような調査を行うことも比較的容易なので、私は長崎新漁港で一部試してみた。
＜記録された形質の頻度＞
写１，２、図５．上部の色
図６．嘴の模様
図７．虹彩のdark pigmentation
図８．初列風切の黒いマークのある枚数
図９．Ｐ１０パターンのバリエーション
図１０．頭部のゴマ
写真16,17 脚の色
＜概略と追記＞
（１）背中部の色
vegaeは欧州のセグロカモメL.a.argentatusのそれと同じ20-30%（カラーチャート）が８３％を占めるとなっているが、少し疑問がある。
０４年に私がフランスのカレー、ノルマンディで観察した短い経験からすると、argentatusはvegaeと比べてかなり薄い色をしていたという印象がある。私はargenteus（10-20%）の方を見ていたのかもしれない(写真)。私がそういう印象を受けるのは、私が見てきた九州北部西部の個体が銚子よりのものよりも色が濃いせいかもしれない（そういう話も聞いたことがある）。太陽光線の影響等によりカラーチャートの読み方は変わる。
＜写真 フランスパドカレ県calaisのL.argentatus？＞
Apr. 2004 漁港、市場の売れ残りのムール貝・魚が捨てられるのを待っている。
（２）嘴の模様
この論文では黒い部分なしが６８％、下嘴に限局する黒い部分を持つ個体が２８％となっている。
長崎でも同じ傾向が確認された。嘴の赤い斑点gony spotの中にあるうっすらとしたシミが陰なのかどうか迷う個体も数個体あった。
亜成鳥は嘴に黒い部分が残っている個体もあり、これを成鳥から完全には排除できない。２～４月は、黒いマークを持つ個体が増えることにも留意する必要がある。
長崎におけるセグロカモメの嘴の黒い模様
長崎新漁港 06'Jan.11 06'Feb.10
------------------------------------------------------------------
黒い部分なし 65(74.7%) 53(64.6%)
下嘴に限定された黒点 18(20.7%) 23(28.0%)
両嘴に黒いマーク 4(4.6%) 6(7.3%)
黒いバンドの形成 0(0.0%) 0(0.0%)
-------------------------------------------------------------------
Total 87 82
（３）虹彩の細かい斑点
多かれ少なかれ細かい斑点（pigmantation）がある。黒に近いものから明るい色まである。
pigmentation1-24%(light),25-49%(middium)が過半を占め遠くから見るとpaleに見え、0%というのは認められなかったという。paleというのは幅の広い言葉であって解釈が難しい。
斑点の密度というのは私のデジカメ技術ではよくわからなかった。ベースとなる虹彩の色が濃い場合で斑点が少ない場合というのはわかるのだろうか。
（４）初列風切の黒い部分の枚数
黒い部分を持つ初列風切が７枚ある（P4まで黒い部分がある）個体が２５％と記されている。
私も長崎新漁港においてセグロカモメが１羽ずつ飛ぶところを流し撮りして調べてみた。
デジカメ１眼＋200mm相当使用（ｽﾞｰﾑ)。同一個体を排除しきれないので足してはいけないけれどもその時の全体数が多い（200羽前後)のであえて足してみた。当然だが換羽中の個体は排除した。
初列風切の黒がある枚数（長崎新漁港）
Jan.18 2006 Jan.31 2006 Total
-------------------------------------------------
8枚 0 0 0
7枚 9 9 18(34.0%)
6枚 8 28 26(49.1%)
5枚 4 4 8(15.1%)
-------------------------------------------------
21 41 52
（５）図９、写真１４．１５
：Ｐ１０のパターン（ミラー）
サンプル数は３０。先端のミラーと先端のチップが黒い部分で分かれているものが７６％。不完全に分かれているのが１３％、完全にくっついているもの１０％。それ以外で２個体がカナダカモメ様のパターン（Ｐ１０内弁の「舌」が先端のチップと癒合しているもの）であったという。
図の下から２番目の「ミラーとチップが不完全に癒合」が一番多いというのはおそらく長崎でも同じだろうと思う。なお内弁とは羽軸から出ている広い方の側。Ｐ１０とは一番内側から数えて１０番目、一番外側の初列風切である。
（６）頭部のゴマ(図１０）
数字がないが、ほぼ７０％程度が「頭部全体に薄いゴマ」、約２５％が「目の回りとうなじのみに限局したゴマ」となっている。Streakは縞模様と訳すことが多いが、慣習によりゴマとしている。なお
mongolicusとの区別のため、完全に頭にゴマのない個体3個体をカウントから排除したと書かれている。
九州長崎県の長崎新漁港で撮った写真を元にカウントしてみた。長崎２００６年２月。ニコンP-1、コーワ６６３接眼30倍、白飛びを防ぐためにマイナス２露出補正。コントラストを低く設定。
頭にゴマがないように見えていても、よく見ると細かいもの、あるいは薄墨のようなものが見えることがあるため、注意深く確認し、露出による白飛びと思われる個体は排除してカウントした。
ビデオでは露出を変えながら撮影することが可能であるが、私のはデジカメなので下表のうち（１）の割合が減り、（５）が増える傾向があることがやってみて分かった。いったん白飛びしてしまうと後から補正してもゴマはもうわからないからである。白飛びは性能の高いデジタル機種では少なくなるというが・・。
また④と⑤の濃いゴマと薄いゴマというのは主観的なものであるので人為的誤差もある程度生じる。
そういったことを踏まえて感覚的な補正を頭の中でして、Gibbins氏のデータと有意差はないかと思う。
ゴマまたは薄墨の状態(n=107)
長崎新漁港2006.2.10 個体数 ％
－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
①完全に無し ０ ０．０
②目の周りだけ ２ １．８
③目とうなじだけ ２４ ２２．４
④全体的に薄い ６８ ６３．５
⑤全体的に濃い １３ １２．１
－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－
１０７
（７）脚の色
ピンク色でない脚を持つ個体は約７％（n=101）で３個体が黄色っぽい色で、ここにあるカラーチャートで定義されている「本当の黄色」の個体はゼロとのことであった。
よく言われていることだが、九州で銚子よりも足の黄色い個体が多い。長崎新漁港では12月を過ぎてセグロカモメがピークに達すると、完全に足の黄色い個体は１％以上見られる写真。また、締め切り堤防建設前のかつての諫早湾では、半分ほどの個体の足が黄色群れもあったとのことである。
また福岡県にある水産加工業者前の群れは足の黄色い個体が多い。脚が黄色い個体が５０％を越える日もある。ここで廃棄されるのは黄色いふぐの内臓が多くカロチノイドをたっぷり含んでいると思われる。栄養条件が良いと脚が黄色い個体が増えるという説もあり興味深い（前項７番参照）。
以下の表はの色の定義はGibbins氏の論文中のカラーチャートによる。座った個体はカウントできないためか日や観察時間によって大きなばらつきがでた。何かほかにも理由があるのかもしれない。なおこの2日のセグロカモメ成鳥総数は約２００羽程度。
脚の色
長崎新漁港 Number（％） 2006.1.11 2006.2.10
------------------------------------------------------------------------
Pink 99(81.8%) 55(96.4%)
Non-pink 14(11.5%)
2( 3.5%)
True-yellow 8( 6.6%)
0( 0.0%)
------------------------------------------------------------------------
121
57
＜長崎新漁港のvegae交雑種？、2004年２月８日 ＞
九州では脚の黄色い個体。バナナより黄色い脚を持つ個体も珍しくない。
※脚が黄色い個体は背部の色が濃いか？
Gibbins氏の論文には無いがついでに以下の関連性についてカウントしてみた。母集団が少ないために意味のある結論かどうかわからないが、yellowの個体は背部が濃い個体が多いが、Non-pinkくらいだと背部が濃いとは言えないのではないかと予想する。背中の色はある程度主観が入るがとりあえず作ってみた。
長崎新漁港(Nagasaki New Fishingport,Jan.11 2006)
Gray-chart-level Non-pink(n=11) Yellow(n=6)
------------------------------------------------------------------
10-20% 0 0
20-30% 10 1
30-40% 1 5
------------------------------------------------------------------
Total 11 6
（８）考察と結論を読んで
Gibbins氏の考察中では、2002年イエソ論文に基づき、mongolicus（モンゴルカモメ）をvegaeの亜種としているが、現在それは否定された、と私は思う（前項１０番「イエソ・・」参照）。しかしなおかつmongolicusとvegaeの識別はより研究されるべき対象であることは間違いない。
九州北部のセグロカモメとの違いや、この形質の検証（季節的な変動）なども課題になり得るだろう。
＜話は変わりますが電子辞書を買いました＞
TOIEC900点を取った宮下という人が05年9月に書いた本で英語勉強の「最強の道具」として、iPODとジーニアス英和辞典、を挙げている。それに次ぐのが電子辞書だそうだ。
私の買ったのは06年発売のカシオXD-GT9300。英文を読む速度が上がった。搭載された英英辞書は英和と組み合わせて威力を発揮する。発音機能もある。発音機能の完成度を高め、英和と和英の例文を充実させれば、「3種の神器」に昇格するだろう。現時点でも買う価値はあるがもう少しがんばって欲しい。セイコーもいいレベルで軽さを求めるなら現時点はこちらかもしれない。
１４．Ｇｕｌｌあるいはカモメという言葉の起源
オックスフォード英英辞典（カシオの電子辞書XD-GT9300）はそれぞれの単語の語源も書かれているので面白い。ＧＵＬＬという英単語は古代ケルト語に起源があるという。４世紀後半に始まるゲルマン民族大移動でイギリスに入った言葉でも、征服王ウィリアム１世が１１世紀にイギリスに持ち込んだ中世フランス語でもない。
ウェールズ語ではgwylan、ブルトン語ではgwelanとなっておりほぼ同じ。ブルトン語とはフランスのブルターニュ半島の言葉で、古代ケルト語に近いと言われている。鳴き声から来ているのは明らかだ。
フランス語ではゴエラン（：Goeland、eの上にチョンマゲがつく）で、これも同系だろう。ケルト系の言葉がブルターニュ経由でフランスに入ったのだろうか？
面白いので片っ端から調べてみると英語において海鳥名にはゲルマン語由来が少ないことに気がついた。 アジサシternはノルマン系、アホウドリAlbatrossはスペイン語のアルカトラズ＝海鳥の総称、からきているそうだ。ウcormorantは中世フランス語系。ホンケワタガモｅｉｄｅｒはアイスランド語由来・・・・。古代のゲルマン民族は森を崇拝していたと言うが、その反面、海には関心が無かったかのようだ。
＜カモメという言葉の語源＞
カモの女っぽいもの、という意味で鴨女（かも・め）という語源説があるが、韓国語ではカルメギというので、これが日本語に入ったものではないかと思う。この辺は根拠はないが鳥の名前は朝鮮語起源のものが多いという。
釜山にはカルメギタクシーというタクシー会社があるというので現地に行ったときに捜したが見つからなかった。車体にカモメの模型が乗っているらしい。
＜その他の言語では＞
アイヌ語ではマシッという。
マオリ語ではカロロ（ミナミオオセグロカモメ）あるいはタラプンガ（アカアシギンカモメ）という。
ドイツ語ではカモメのことをメーヴェといい、アニメの主人公ナウシカの乗り物「メーヴェ」もおそらくここからきている。この語源はなんだろう。興味があるが・・・・。
スペインには「ガイボタ」という有名な歌があるそうだ。それはカモメという意味で地下鉄ガイボタ線というのもあるらしい。ただスペイン語辞書によると、カモメはGaviotaと書いてあった。
１５．Kelp Gullが日本に来る可能性とその識別
06年9月にニュージーランドを訪れた際にケルプカモメ（Kelpgull,L.dominicus：ミナミオオセグロカモメ）を見て親近感が沸いたのでヨーロッパの文献（BirdingWorld14-3,モーリタニアにおける繁殖事例及び識別についての記事、BirdingWorld17-2、フランスでの観察事例、識別についての記事）を読んでみた。日本に渡来する可能性も気になった。
ニュージーランドでの成鳥の写真（１standing、２flying）
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写真１：スタンディングで初列突出は短い。換羽は完成していた(9月）。目の回りのリングは赤い（バリエーションがあると言われている）。光彩は白っぽい。アフリカのはクロっぽいものが多い。 嘴は太い。観察地はミナミオットセイやアカハシギンカモメ、シロビタイアジサシの繁殖するコロニーであり、スカベンジャー的に活躍しているのではないかと思われた。 |
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写真２：翼の幅が広く先端も丸く体型がたくましいという点で第一印象的にはオオカモメL.marinusに似ている。ミラーはＰ１０のみにあるがバリエーションがある。Ｐ１０よりＰ９が長いものが多い。背中はオオセグロカモメよりもさらに黒い。 |
分布とバリエーション：
南半球に広く分布している。５亜種（あるいは４亜種）に分かれるという説が有力視されている（Jiguet
2002）。種としてのバリエーションは広い。 大きさは南インド洋のものは小さく、特にケルグエレン諸島の亜種は、頭部に濃いゴマ、小さい体型、嘴が太く短い（ブルドックみたい！）などかなり変わった形質を持つ。南極のものは少し大きい.。よく研究されていない個体群もある。
ニシセグロカモメの祖先が南半球に渡ってケルプカモメに進化したという遺伝学的な研究もあり（前項No.１）、進化論的な興味もある鳥だ。
北上の傾向
アフリカ大陸及び南アメリカ大陸大西洋岸においてはケルプカモメの北上が始まっている。アフリカ北西岸のモロッコの南にあるモーリタニアでは繁殖が確認されている（2001年）。西インド諸島でも増加しアメリカ合衆国における繁殖も確認され定期的に見つかるようになってきている。ヨーロッパではポルトガル、フランスの観察事例がある。おそらく記録はこの２例だけだが、今後増えるだろうと言われている。フランスの事例は、パリ植物園Jardin
des Plantesのカモメ類飼育展示場所（ラマルクゆかりの歴史的施設で動物も展示されている）で見つかったのがちょっと面白い。
モーリタニア、北米で繁殖した個体は換羽時期が北半球仕様になっている。もしも同一個体で半年ずれたとしたら面白いが・・・。アジサシ類の北上に伴って分布を広げたという説もあり、繁殖期にはアジサシ類の卵と雛に依存しているようだ。また早くも亜種？michaelisや亜種？smithonianusとの交雑が確認されている。
日本に来る可能性
オーストラリア北部ではまれということで、本種の繁殖地で日本に一番近い場所はオーストラリア南部、ニュージーランド、北米ルイジアナ（ごく少数）ということになる。生態としてあまり渡りをしないとも言われている。フランス・ポルトガルの発見事例は換羽が北半球仕様になっているため、北半球のどこかでで繁殖しているもののようだ。結論として今のところ日本に来る可能性はやはり少ない。
しかし成鳥は識別が比較的楽なことから、ヤマを貼る意味で知っておくといいかもしれない。成鳥は脚の黄色いオオセグロカモメ風のごつい鳥であることに気がつき、脚の色が緑色っぽい黄色。スマートなホイグリン系(：交雑種)とはだいぶ違う・・・・という感じで見つかるのではないかと思われる。
体型は一言で言ってthick-set。翼が広くて丸い、深い胸、巨大な嘴といったごついものが典型的である。オオカモメL.marinus(欧州)はまれに黄色い脚を呈することがあるので念のためにチェックが必要かもしれない。また識別の補足材料として嘴のしみ及びアイリングの色、ミラーなどにも注意すべきだろう。
幼鳥の識別
オオセグロよりも均一にすすけた感じがした。オオセグロカモメより脚は長め。
日本で発見されるとしたら、北半球産でも南半球産でも換羽のタイミングが変だというのがヒントになるかもしれない。
補記：
正式な和名はミナミオオセグロカモメですが、勝手ながらここでは英名の直訳、ケルプカモメとしました。本種の分布が北半球で広がりつつある等、一般的に鳥類の分布は変化するため方角を付けた呼称は適切ではないという私の考えによります。
参考文献として整書（Olsen et. al 2004 Gulls of Europe Asia and North
america, Helm)を使用しました。
１６．カナダカモメはアイスランドカモメの亜種の一つであるという説
Taxonomic Histry of Thayer's gull(Ontario Birds 17(1):1-13 April 1999) ｂｙ Ron Pittaway
http://www.ofo.ca/ThayersOFO.htm
カナダカモメ発見命名から1999年に至る４７の学説（論文形式でない？もの、複数の論文にまたがるものを含む）を短く紹介している。最後に著者はカナダカモメ（Thayer's Gull）はアイスランドカモメの３つのタイプ（あるいは亜種）のうちの１つと結論づけている。わかりやすい論旨でまとめられているので分類という思考の手助けになるだろう。
＜Neal Smith氏の大冒険＞
４７の「学説」の一つで重要かつ印象的なスミス氏であった。氏の行動力はとどまるところを知らず、1960年代にマイナス３０℃の大雪原を徒歩で横断し、ボートをこいで孤島に渡り、絶壁を登攀してカモメを捕獲し、長期間にわたってアイリングを塗り替えてペアリングを調べる調査（：５０組のシロ×カナダを人為的に作り出したという。）を単独で行い生還した。
その研究はあまりにも凄絶であるためにこれを却下したり無視する人もいる。 別のブログ(：ID-frontier)では超人的とか、信じられない、神話的といった言葉も語られている。この冒険の詳しい方法は公開され検証済みであり問題ないという人もいる。詳しい内容については残念ながら原文を入手していないため、紹介しないが、カモメに対するその情熱にとても感動した。
ともあれここで問題視されているのは氏のカナダカモメとアイスランドカモメkumlieniには生物学的な隔離（：ペアリングが困難）が成立しているという報告である。
この論文がなければ、カナダカモメはアイスランドカモメの亜種となっていた可能性が高いと思う。
＜上記ＨＰにおけるRon Pittaway氏の結論＞
文献及び標本による証拠に示されるように、カナダカモメは独立した生物学的種ではない。分類学の新しい流派、例えばRichard
Snellは、カナダカモメをアイスランドカモメcomplexの一部としたが、亜種としてのランク付けをしていない。なぜならば、クライン的な特徴は、割合的にも方向的にも地域差があるからである。私はGodfrey(1986)の古典的な分類を支持する。それはアイスランドカモメを３つの亜種（L.g.glaucoides、L.g.kumlieni、L.g.thayeri)に分けるというものである。
SnellとGodfreyによる異なるアプローチは矛盾していない。私たちはアイスランドカモメをタイプ１（glaucoides型）、タイプ２（kumlieni型）、タイプ３（thayeri型）、に分類することができるかもしれない。私たちがどのように分類するかに関わらず、これらはフィールドで困難であろうと簡単であろうと区別はできるのである。今後カナダカモメがアイスランドカモメの一つの型であるという理解の分類を自ら採用する著者が増えるのであれば、ＡＯＵはその立場を変える義務があるはずである。
＜Weir(2000)の議論＞
http://www.aves.net/birdnews/litreview-xthgulls.htm
前項１１．ですでに紹介したがこの項に合わせて改編した。こちらはカナダカモメL.thayeriとアイスランドカモメL.glocoidesとを別種とした上で、亜種kumlieniをその交雑種として扱っており合わせて読むと面白い。
１７．カモメの名前になった人々
https://listserv.heanet.ie/cgi-bin/wa?A2=ind0207&L=ibn-l&T=0&P=1702
上記サイトは１８世紀～２０世紀初頭にかけて活躍したナチュラリスト達の中でカモメ類の名前になった人物９名を紹介したものである。情報元の多くは'Biographies
for Birdwatchers'および'Audubon to Xantus'であり、両方とも Barbara&
Richard Mearns による著書（Academic Press）。和訳本は出ていない。
ここで紹介するのは日本で記録のあるカモメ類の英名になった６人である。現代もいろいろな人物がカモメに魅せられて活動しているが、当時もカモメに関与していた人々は多士済々であった。以下紹介文（byけいすけ）・・・・・・・・・・・。
1.ボナパルトカモメBonaparte's Gullのシャルル・リュシアン・ジュール・ロラン・ボナパルト(1803-1857)
ナポレオンの甥。ナポレオンの弟で一番頭の良いと言われたリュシアン・ボナパルトの息子。聡明な人物だったようなので軍人・政治家になっていたら歴史は変わっていたかもしれない。マルタ島・イギリス・イタリアなどを転々とする少年時代を送り、イギリスにいるときに鳥にハマってしまった。数々の新種を発見し、気前よく協力者の名前を鳥の名前に付けていった。アメリカムシクイ類（これらは日本のカラ類の愛らしさとシギチの識別のおもしろさを兼ね備えた素晴らしいグループなのだ）の雌・幼鳥の識別についての研究などもやっており、鳥類研究家として美味しいところをごっそり持っていったという感じがする。うらやましい。
関連図書 として、The Emperor of Natureというすごいタイトルの本がある。早速注文してしまった！。
２．アメリカズグロカモメFranklin's Gullのジョン・フランクリン(1786-1847)
イギリス海軍士官としてナポレオン戦争で活躍。コペンハーゲン海戦・トラファルガー海戦などの名だたる激戦に参加。アメリカのニューオーリンズでは素手のファイトで重傷を負い、オーストラリアで遭難したときには他の乗組員を助けるためにボートで現場に戻った熱血漢である。
その後、北極探検に参加。たくさんの生物標本を持ち帰ったが、生き残るために人肉を食べたという噂があった。その後６０歳を過ぎて（！）、３回目の北極探検に行き、その探検隊ともども帰らぬ人となった。
３．アイスランドカモメ亜種？Kumlien's Gullの、ルードウィグ(?)・カムリアン（1853-1903）
アメリカのウィスコンシン生まれ。フィンランド生まれでナチュラリストの父を持ち、北極探検家、自然学者として有名。多くの論文を書きウィスコンシン大学教授になった。名前の読み方はドイツ語、フィンランド語、英語で異なるがどうだったのだろうか。
４．ヒメクビワカモメRoss's Gullのジェームズ・クラーク・ロス(1800-1862)
イギリス海軍士官で北極探検家。その当時は北回り航路発見が国家的課題だった。彼はあまり文章を書かないハンターナチュラリストだった。南極にも行っており、船乗り・探検家として名声を得た。ムラサキエボシドリLady
Ross Turacoは彼の妻の功から来ている。なおヒメハクガンRoss's Gooseはベルナード・ローガン・ロスの名から付けられたものであり、別人。他のナチュラリストとの交友関係も広かった。
５．クビワカモメSabine's Gullのエドワード・サバイン(1788-1883)
サバインはイギリス陸軍兵士だったが、２８歳ごろから実に様々な科学に没頭するようになった。鳥類学はその一部であり、天文学者・磁気学者などとしても有名。もっとも業績を残したのは磁気学だった。９５歳まで生きた。クビワカモメの英名の読み方は「サバインズ・ガル」なのである。フランス人ならサビーヌだけれども・・・・。
６．カナダカモメTheyer's Gullのジョン・エリオット・セイヤー(1862-1933)
ボストンの裕福な銀行家に生まれ、彼自身もハーバード大卒で金持ちであった。ボストンからあまり出なかったらしいが博物館を作り、オークションで珍しい鳥類の標本を買い集め、探検家に資金提供した。晩年近くには生涯を通じて集めた膨大なコレクションをハーバード大学に寄贈した。ちなみに検索してみるとアメリカの小さな銀行でThe
Bank of Thayer（ミズーリ州）というのがあった。関係があるのかもしれない。
１８．シロカモメL.hyperboreus亜種barrovianusについて
シロカモメL.hypoboreusは３つの亜種があり、列記すると以下のようになる(※）。その中間的な個体も多いという。
hypoboreus ：カナダ北部～アイスランド～北欧で繁殖（基亜種）
barrovianus ：アラスカ沿岸で繁殖
pallidissimus：タイミル半島からシベリアで繁殖。タイミル方面で生息域が基亜種と重なる。
日本において観察されるシロカモメには極端と言っていいほど小さいものを見ることがある。セグロカモメとウミネコの中間くらいの大きさだろうか。これらはシロカモメの亜種のうちアラスカで繁殖するbarrovianusの可能性があるという(日本の野鳥５９０、大西・真木2000）。亜種アラスカシロカモメという新称もここで使われている。
アラスカで撮影された亜種barrovianusについては以下のサイトで見ることができる。雄なのか結構ごつい個体もいる。http://www.yukonweb.com/community/ybc/gullery.html
銚子では春に一時的に増えるといわれており、私も３月に２０羽くらいの群れを見たことがある。
整書Gulls of Europe, Asia and North America（Olsenら2003）に書かれている特徴とよく一致している。「基亜種hypoboreusよりも小さい。比較的長い翼と脚を持ち、押し縮めたような嘴。小さいサイズと長い翼と貧弱なtertial
stepは特にメスではアイスランドカモメの様に見えるが、頭の形は大型亜種のようである」（前述Gulls・・・)。また、亜種pallidissimusより若干色が濃い傾向があるようだ。
しかしアラスカからアメリカ大陸を南下して越冬する、という記述が引っかかっていた。
最近、そのことに関する新たな情報を得た。
http://listserv.arizona.edu/cgi-bin/wa?A2=ind0501a&L=birdwg01&D=0&T=0&P=8326
において「亜種barrovianus30羽に発信器を付けて衛星テレメトリー調査を行ったところ、そのすべてがアラスカからアジア方面に行っており、北アメリカ大陸を南下する個体は少ないらしい」とのコメント（05年1月7日）があった。前述のGULLS（2003)にある定説的な学説を覆す結果である。この情報がブログ形式ではなく論文形式となったものを探しているが私は今のところ見ていない。
なお衛星テレメトリー装置を装着したbarrovianusが日本で観察されている。アラスカで放鳥されたものかは不明。
また北海道のbarrovianus渡来状況について日本野鳥の会オホーツク支部の川崎康弘氏にお尋ねたしたところ次のような興味深い返信(2007年2月7日）があった。氏のご好意に甘えさせていただき転載します。ありがとうございます。
「斜里～網走といったオホーツク海側の地方を中心に道東のカモメ類を見てきましたが、
年によって若干のずれはあるものの、10～12月初旬頃まで渡来初期のシロカモメ（種と
しての）は平均的に大柄で、亜種pallidissimusと考えて何ら違和感を感じません。
ところが、12月中旬以降の厳冬期に入ると、明らかに小柄な個体が増えます。
これらの多くについては恐らく亜種barrovianusなのだろうと考えております。」
※・・・・L.h.leucerectes（in Greenland、Iceland、N Canada）という亜種がいるという説もある。
19.大型カモメ類のハプロタイプについて
カモメ類は形質の多型性にもかかわらず単純なハプロタイプを持っていることがわかった（Crochet 2000）。
そのためハプロタイプの研究を進めることで、種分化についての新しい情報が次々に明らかになっていくことが期待されている。Crochetは2002年と2005年にも論文を出しておりネットで読むことが出来る。ハプロタイプとは「半数体の遺伝子型」（:Haploid
genotype)の略であり、各遺伝子座における対立遺伝子の組み合わせと言い換えることもできる。突然変異の経緯を反映している。Crochet論文で使われているミトコンドリアDNAは母系の遺伝子だけを反映している。
ハプロタイプが少ないということは（１）（m-DNAのハプロタイプの場合）メス個体の移動あるいはgeneflowが少ない、（２）ボトルネックがある、（３）分化してから時間がたっていない、といった可能性を示す。
セグロカモメcomplexは氷河期に大きく個体数を減じていた可能性が高い（ボトルネックがある）とBirdingWorld誌の紹介コラム「セグロカモメはもはや環状種の王（ロードオブザりング）ではない」には書いてある(前項１）。このコラムの元となった論文の要約がネットに出ている。
http://www.journals.royalsoc.ac.uk/(rxbslc453ae1tx45qdwmmvb2)/app/home/contribution.asp?referrer=parent&backto=searcharticlesresults,1,1;
このサイトはイギリス王立自然誌に掲載されたドイツ人学者の論文の要旨である。これは2002年発表のフランスのCrochetらの研究のブラッシュアップであり、モンゴルカモメについての情報なども含まれている。
筆者らはリング仮説のうちアメリカ大陸からユーラシア大陸にargentatusの祖先が渡ってきてリングの終端をつくったという部分は否定しているが、ユーラシアでセグロカモメcomplexが発生したこと自体は否定していないことが確認できる。理解を深めたい人にぜひお勧めである。専門用語できっちり書いてある。
出典：Liebers,D.,de Knijff,P.&Helbig.A.J.2004. The herring gull complex is not a ring species. Proc.Royal Soc. B.271:893-901
しかし一般人として読みやすいのはやはりBirdingWorld誌の方だろう。最新の重要論文をわかりやすく解説するこのような記事が日本語の野鳥雑誌にもどんどん出るとよいと思う。
下記の大型白色カモメの遺伝型の系統関係図がBird research Newsに載っている(PDF形式）。著者は北大の方で札幌市内で繁殖し始めたオオセグロカモメのことも書かれていて楽しい。
http://bird-research.jp/1_newsletter/zukan.html
Crochet論文は以下のサイトで読むことができる。
（１）2000年論文
Slow rate of Evolution in the Mitochondrial Control Region of Gulls(Aves:Laridae)
http://apt.allenpress.com/aptonline/?request=get-toc&issn=0737-4038&volume=017&issue=12
（２）2002年論文
Systematics of large white headed gulls:Patterns of mitochondrial DNA variation
in western European taxaThe auk Jul 2002 by Crochet,Pierre-Andre, Lebreton,Jean-Dominique,
Bonhomme,Francois
http://www.findarticles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200207/ai_n9133421
（３）2005年論文
ADDITIONAL DATA ON MITOCHONDRIAL DNA OF NORTH AMERICAN LARGE GULL TAXA
http://www.findarticles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200504/ai_n13639501
追伸：項目５．のbarabensis記事についてのフォロー・・・・
2005年の韓国野鳥観察ツアーでbarabensisが出たと記録されていて、「私はカモメ類に詳しくないが、この嘴のパターンはまさにbarabensisである・・・・」という報告を欧米人参加者が書いている（：surfbirds.comの探鳥レポート)。興味深いが世界的に誤認の山を築いているこのbarabensisには注意深い観察が必要だろう。項目７．で紹介したラーシュ・ヨンソン氏の記事でも、この種（亜種）に誤認が多いことが書かれている。
２０．キアシセグロカモメYellow legged Gull、亜種michahellisの分類と換羽時期
キアシセグロカモメL.michahellis(Yellow legged gull)、以下YLG：michahellis、は地中海を中心に生息するセグロカモメグループの一員である。
＜スペインでの観察＞
私は2005年8月中旬にバルセロナに滞在したときに多数見ることができた（紀行文参照）。第一印象は換羽が早いことだった。
成鳥はP7,8くらいが換羽中(写真左）で、もう９月中にはかなりの成鳥が換羽を終えているものと思えた。これはシシリア島での記録と同じくらいか少し早いと思われる（後述Olsenら、2003）。（換羽が）早い・（初列が）長い・（幼鳥が）黒いという３拍子そろった、いかにも生物学的な「南方系」という感じだった。
＜82年のＰ．Ｊ．グラントの整書＞
カモメ類を包括的に論じた82年の整書「Gulls a guide to identification」(P.J.Grant)には、セグロカモメL.argentatusの亜種L.a.
michahellisとして記されている。
また、フランスのビスケー湾においてL.argenteusとYLGとの繁殖学的隔離（注：一般的には交雑しない）が成立している（Nicolau-Guillaumet
1976)ということも紹介されている。つまり北半球のセグロカモメグループは
北方系：argentatus, argentus, graellsii, heiglini, birulai, vegae, smithonianus
南方系：michahellis, cacchinnans, mongolicus
という２つの系統に分かれるであろうという予測がなされた。つまり東西に進化が広がる高緯度、低緯度の２つのグループがあるという理解だ。モンゴルカモメL.?.mongolicusをキアシセグロカモメ亜種と呼称するそもそもの根源はここかもしれない。
＜1998年のラーシュ・ヨンソン論文：換羽が遅くなった？＞
ラーシュヨンソン('98)によると、大型セグロカモメ類の分布は人間の活動に適応して急速に拡大しているという。トロール船の普及、ゴミ捨て場の拡大、古い繁殖地の消滅などが原因である。michahellisは北に向かって分布を広げ、中央ヨーロッパの北緯５２度あたりまで繁殖地が拡大しているという。しかもそのうちのかなりの個体が繁殖後にバルト海に飛んでいくらしい（注：いわゆるプレ渡りというものか？）。
また、換羽が早いと言われているmichahellisとcacchinnansだが、地域差も大きい。バルト海においてcacchinnansとargentatusの成鳥はほとんど換羽時期に差がなく、michahellis成鳥とも１ー２週間しか違わない。繁殖地の北上と共に換羽が遅くなったことが推定される。taxonが違うと換羽時期が違うため、繁殖学的隔離が成立しているという考え方をしていた人も多かったのではないだろうか？
＜2002年のCrochet論文＞
セグロカモメグループを南北２系統に分けるという考えは合理的であるように思えたが、2002年Crochet論文においてYLGは欧州のtaxaから分化したということが示された。「欧州のtaxa」とは、argentatus,graellsii,heiglini,
marinusのいずれか、またはその祖先と言い換えても良いかもしれない。東西に分布が広がっていく過程で分化・進化したのではなく、氷河期の南進北進によって南北方向に分化・進化が起きたというのである。
＜2003年の整書「Gulls」＞
Gulls of Europe,Asia and North America（Olsenら2003、以下「Gulls」)では、行動学的及び遺伝学的レベルで別種であることが確かめられている（イエソ1991、Feaber
et al.2001,Crochet et al.2002）として、YLGを独立種Larus michahellisとして記載されている。
シシリア島の個体群の成鳥の換羽は、P1-2が５月に始まり、完成は９月～１０月半ばと書かれている。
西欧州での他のセグロカモメグループとの交雑が例外的に記録されているが、黒海周辺のCaspian
Gull(L.cacchinnans)との交雑状況はよくわかっていないとも書かれている。
なお、Caspian Gull Larus cacchinnansは基亜種cacchinnans、及びmongolicusが含まれるとされている。
＜繁殖地での交雑状況＞
ベルギー・オランダ・イギリスにおけるカモメ類の繁殖地では、同じコロニーでセグロカモメL.argentatus、ニシセグロカモメL.fuscus
graellsii、キアシセグロカモメL.michahellisの３種が繁殖している例外的な事例が報告されており、３種間のそれぞれの組み合わせによる例外的な交雑が起きていること、そしてその交雑個体も繁殖に成功していることが報告されている。
http://www.surfbirds.com/ID%20Articles/adriaensgulls1203.html
＜mongolicusとの関連について＞
mongolicus（：モンゴルカモメ）を考えるにあたり、南方系グループを形成していたmichahellisとの関係について意識せざるを得なかった。
しかし遺伝学的にもcacchinnansよりもオオセグロカモメL.schistisagusに近いとされ（2004 Feabers
et.al）、YLGともかなりの遠縁になることが分かってきた（Crochet 2002）。
形態的にはmongolicusは足が黄色くないものが多い（イエソ2001）。cacchinnansも足が黄色いとは限らない。現時点の知識で考えた場合、mongolicusにYellow-legged
Gullの直訳であるキアシセグロカモメの和名を当てるのは、混乱を招く恐れもあるため疑問だと思う。
＜参考文献＞
「Yellow-legged gulls and yellow-legged Herring Gull in the Baltic」
Jonson, L. 1998 Yellow legged gulls and yellow legged Herring Gull in Baltic. Alula 3，
「Gulls Gulls of Europe,Asia and North America」
Klaus Malling Olsen and Hans Larsson, CHRISTOPHER HELM LONDON 2003
Yesou,P. 2001. Phenotypic variation and systematics of Mongolian Gull. Dutch Birding 23:65-82
Grant,P.J. 1982. Gulls a guide to identification, T&AD Poyser
21. monophyletic(単系)であることが意味すること。
：カササギ類とカモメ類の遺伝学的研究の比較
カササギ類の３種について、そのm-DNAを分析した論文をCrochet博士がわかりやすく解説したコラムがBirdingWorld誌に出ている。カモメ類の研究の方向についても考えさせるものがあった。
(1)Eurasian magpie(Pica pica)：
和名カササギ、ユーラシア大陸に広く分布
(2)Black-billed Magpie(Pica hudsonia) ：
和名なし、北アメリカ大陸に広く分布。前者とほとんど外見は変わらない。
(3)Yellow-billed Magpie(Pica nuttalli)：
和名キバシカササギ、カルフォルニア、特にサクラメント盆地に限定的に生息。前２種よりも小さく、
嘴は黄色い。
hudsoniaとnuttalliとの遺伝子配列では１％しか相違がないが、ソウルのカササギ（P.p.sericea）とアメリカのカササギ(P.hudsonia)は見た目は余り違いがないにも関わらす、数％の違いがあった。そして韓国ソウルのカササギ数個体同士の個体差は１％以上あった。
形態的差異と遺伝子配列の差異が大きく違うことは、見た目（形態）から判断される分類が間違っていることもあり得ることを示している。
大型カモメ類についての研究でも、例えばアメリカのセグロカモメsmithoniausはヨーロッパのセグロカモメargentausよりも、あまり似ていないカルフォルニアカモメcalifornicusの方に遺伝子配列が近い（Crochet
et.al 2005）という結果が出ている。
ただカモメ類がカササギ類と大きく違っているところはおそらく種間交雑あるいはintrogressionの歴史があって状況をさらに複雑にしていることだと思う。
このカササギ類の研究において、これら３つのtaxonは同一の先祖から進化したもの(:monophyletic)であるという。サンプル数を多くした追試と検証が必要であると解説者は評していているが、いずれブラッシュアップされたものが出るだろう。
蛇足ではあるが、この研究は日本のカササギの学名Pica picaが将来的には、P.sericeaに変わる可能性があることも示している。
＜参考：Crochet論文 2002の抜粋＞
殆どの大型カモメ種間において「相互的な共通祖先を欠いていること」は鳥類では異例である。しかし前例が無いわけではない。
ハクガンAnser caerulescensとヒメハクガンA.rossiは繁殖可能な交雑が自然界で発見され(Cooke
et al.1995)、遺伝子配列の相違が大きいにもかかわらず、２種は同じハプロタイプを複数持っている。このことから第２世代以降の交雑もまた可能であるという説明が出来るものと思われる（Avise
et al. 1992)。
m-DNAのシークエンスにおいて広い範囲でのintrogressionの例がセーカーハヤブサで知られておりトウゾクカモメについても研究中である。さらには生息域がオーバーラップするエリアにおいて、限定的なintrogressionが生じている例がカモ類、ヒタキ類、ヒヨドリなどの一部で知られている。
＜参考文献＞
Crochet P－A. 2004 Systematics of magpies Birding World Vol.17 (5)
Lee, S., Parr,C.S., Hwang, Y., Mindell, D.P. &Choe, J.C. 2003. Phylogeny of Magpies(genus Pica) inferred from mtDNA date.
Molecular Phylogenetics and Evolution 29:250-257.
Systematics of large white headed gulls:Patterns of mitochondrial DNA variation
in western European taxaThe auk Jul 2002 by Crochet,Pierre-Andre, Lebreton,Jean-Dominique,
Bonhomme,Francois
＜前項の補足＞
argentatusとmichahellisの換羽の完成時期がバルト海で余り違わないということは、michahellisの方がずれていった結果とは必ずしも言えないかもしれない。換羽期間の長短を示しているかも知れないからだ。
22.北欧～ロシアで黄色い脚のセグロカモメが急激に減った理由
もうすでに読んだ人も多いかも知れないが、いわゆる「Gulls」のL.argentatus(：ヨーロッパのセグロカモメ)の項、P262で、黄色い脚のargentatusについての記述がある。北欧～ロシアにおいて脚が黄色い個体の割合がドラスティックに変化していったというものである。
第７項で紹介したヨンソン（1994）の論文では、その経緯の説明がより詳しく記述されている。
交雑による、このような急速なポピュレーションの変化は、セグロカモメ一族に限らず、起きるかも知れない。例えばアイスランドカモメ基亜種glaucoidesの絶滅の可能性などがそうである（項目１１）。
＜一部和訳：P262、'note'＞
１９５０年代まで、黄色い脚のargentatusは、公式的には東バルト海一帯と西ロシアに主に生息しているとされていた。例えば、フィンランドのサイマ－湖では成鳥の１００％が黄色い脚を持っていた。しかし、６０年代に入り西のポピュレーションが増加し、生息域を広げていった結果、「黄色い脚」のコロニーは、「ピンク色の脚」によって侵略されていき、結果的に、交雑により「黄色い脚タイプ」は絶滅に至った。また、この東バルト海とロシアの黄色い脚のポピュレーションの変動はHerring Gull、「黄色い脚のカモメ」及びCaspian
Gullの繁殖域の拡大に伴う、同時並行的なぶつかり合いによるものかもしれない。
現在、冬期における黄色い脚の個体は、イギリスでは１％、デンマークでは２－８％存在している。
＜参考文献＞
「Gulls of Europe,Asia and North America」
Klaus Malling Olsen and Hans Larsson, CHRISTOPHER HELM LONDON 2003
２３．「Gulls of Europe,Asia and North America」の初版本と改訂本
Olsen K. et. al 2003 Gulls of Europe, Asia and North America, Helm
この本はP.J.Grantの包括的なカモメ類の整書、「Gulls:a guide to identification
」1982,T&AD Poyserを継承することを意図して制作された。出版が遅れて予約待ちの人々をヤキモキさせていたが２００３年、世界のカモメファンの期待と注目を集めて堂々と出版された。手にしてみると、５ｃｍほどの厚みがあり、ずしりと重い。
しかし、かなりの転記ミス、編集ミス、転載ミスなどがあり、早くも翌年には改訂版が出た。
出版社が回収の手間と費用負担を避けたために、初版本が、全く同じ装本で、大量にまだ流通しており、しかも2nd
Edition、改訂版等とは書かれていない。購入時には流通ナンバーを確かめた方がよいかもしれない。
私の持っているのは残念ながら初版本(ISBN-0-7136-4377-3)で、出版社の訂正表が付いている。改訂版のナンバーはISBN-07136-7087-8である。もしかすると重版により枝番が変わるかもしれない。
＜内容について＞
ここ20年来の論文事情を取り入れた結果、前述のP.J.Grant本と比べてみると、セグロカモメL.argentatusがいくつかの独立種に分かれている。
Herring Gull L.argentatus
→ American Herring Gull L.smithonianus
→ Vega Gull L.vegae
→ Yellow-legged Gull(亜種atlantisを含む) L.michahellis
→ Caspian Gull（亜種barabensisとmongolicusを含む） L.cacchinnans
＜載っていない種について＞
タイトルのとおり、アフリカ・オセアニア・南米種で一部載っていない「カモメ」の種類がある。いろいろ見方はあるが
、私見によると以下の通り。
アンデスカモメ Andean Gull
イワカモメ Dusky Gull ：ガラパゴス諸島のみにいるらしい。
ハシブトカモメ Pacific Gull ：オセアニア種で嘴が異常に太いので見てみたい。
ミナミユリカモメ Brown-hooded Gull
マゼランカモメ Magellan Gull
ハシグロカモメ Buller's Gull
また、目次にはないが、おまけ？として記載されているのは、
ペルーカモメBand-tailed Gull
ハイイロカモメGrey Gull
アカメカモメSwallow-tailed Gull ：目が大きく、何か鳥類じゃないような異様な感じがする
ギンカモメSilver Gull ：ニュージーランドではユリカモメのようにたくさんいた。
24.モンゴルカモメL. C? mongolicusの翼のパターン
Yesou,P. 2001 Phenotype variation and
systematics of Mongolian Gull. Dutch Birding 23:65-82
モンゴルカモメL.cacchinnans？ mongolicus識別に関するイエソ論文(2001)は、多くの点をもって、総合的に同定を行うシステマティックな識別に重要である。
イエソ論文における成鳥の翼部分についての４つの論点すなわち、(1)黒いチップを持つ初列風切の枚数、(2)外側の初列雨覆の黒い部分、(3)P10のタング、(4)ミラーについての記述を抜き出して要約してみた。特に初列風切は年に1回の換羽なので、夏羽冬羽による違いを考慮せず、直接的にイエソ論文との比較が可能である。
写真は亜種vegaeの翼の裏側で、P10タングが短く、楕円形をしていることが確認できる。(銚子3月)
＜イエソ本文P70-72＞
（１）黒いチップ枚数（P70）、
89個体の成鳥の捕獲調査（バイカル湖）によると、少なくとも、何らかの黒色は、6枚(P5-P10)から９枚(P2-P10)の外側初列風切に存在している。もっとも多いのは7枚(P4-P10)である。また、約１０％の個体については、黒色を持つ初列の枚数が左右で違っている。
黒いチップを有する初列の数及び、外側雨覆の黒いマークの頻度によると、mongolicusのチップ枚数はargentatus-cacchinanns-fuscus
complexの中で最も暗色のうちに入る。barabensisのみが8枚の初列風切に黒いチップを有している。
（２）外側の初列雨覆に黒い部分をもつものは約３０％（P70）
８４個体中、２５個体について、黒い色が、何枚かあるいはすべての初列雨覆に広がっていた。このような外側初列雨覆における黒いマーク（ともかく黒い羽軸を有する）は黒色部分を6枚有する個体のみに認められたが、これはサンプル数によって説明できるかも知れない。少なくとも成鳥個体の約３０％は、外側雨覆に黒いマークを有する。
（３）P10内弁のタングが灰白色で不明瞭、P72
P10の初列の内弁タングは灰白色(pale grey)である。通常かなり長く、初列の先端から９－１５ｃｍの位置まで伸び、内弁の２／３の幅でカバーしている。
しかし、８，９枚の黒い初列を持つ個体では、先端から２０ｃｍの位置までしか伸びない短いものもあり、幾分暗色である。そしてそれは通常のvegaeのパターンによく似ている。そのような個体では、不明確な輪郭で黒っぽい。
（４）ミラー
白いミラーは、通常P9,P10にあり、約１０％(7/67)はP10のみだった。P10の白いミラーは必ず、内外弁の両端をカバーしている。通常、白い先端のチップとは5-25mm幅の黒いサブターミナルバンドによって分離しているが、２個体では完全に、４個体では不完全癒合していた。このように捕獲調査では、サブターミナルバンドは９％の個体に欠如していた。それに対してvegaeまたはbirulaiでは、２９％(13/45)に欠如が認められた（標本調査）。ミラーの長さは羽軸にそって19-47mm、平均34-40mmだった。＜中略＞ P9の白いミラーは６０個体の内６８％が内外弁にまたがり、３２％が内弁に限定されていた。ごくまれに外弁のみの個体もいる。9個体(15%）が完全に白い帯状、またはそれ以上が１つか２つのスポット状である。
それらは内外弁両方にあって、内弁の境目まで延びる(28%)、内外弁にあってフルに黒に囲まれたもの(25%)、内弁に限局し内弁の境目まで延びるもの(12%)、内弁に限局し、すべて黒に囲まれたものは(20%)から成り立っている。＜中略＞
ｐ９およびP10における白いミラー相対的なサイズには、強い統計学的相関性は認められなかった。
＜イエソP79＞：結論部分を抜粋
現在得られる情報に基づき、mongolicusとcacchinnansに明瞭な表現型の違いがあることは明らかである。特に翼のパターン（黒い部分を持つ初列の枚数、灰色の内弁のタング、P10のサブターミナルバンド）である。
